Закон необратимости эволюции был сформулирован на палеонтологическом материале. Однако в основе его лежат микроэволюционные закономерности. Поэтому здесь он помещен в конце главы, посвященной микроэволюции. Для анализа направленности эволюционного процесса этот закон очень важен: любое изменение организации, кроме возвратного, можно интерпретировать как поступательное. Необратимость эволюции, как подчеркнул И. И. Шмальгаузен (1969), была понятна еще Ч. Дарвину, писавшему в "Происхождении видов...", что даже в том случае, если бы полностью восстановились условия, в которых когда-то в прошлом существовал тот или иной вымерший вид, потомки этого вида не могли бы вернуться к прежнему состоянию, так как организация, сформировавшаяся за время эволюции потомков, определяла бы и иной путь их дальнейшего преобразования. В том же духе формулировал закон необратимости эволюции и Л. Долло (цит. по Шмальгаузен, 1969): "Организм никогда не возвращается точно к прежнему состоянию, даже в том случае, если он оказывается в условиях существования, тождественных тем, через которые он прошел. Но вследствие неразрушимости прошлого он всегда сохраняет какой-нибудь след промежуточных этапов, которые были им пройдены" (см. также Габуния, 1974). Необратимость эволюции неоднократно ставилась под сомнение (Любищев, 1982; Соболев, 1924), или полностью отрицалось обращение любых признаков (Abel, 1911).

В связи с этим необходимо подчеркнуть, что под обратимостью эволюции, согласно И. И. Шмальгаузену (1969), можню понимать лишь обратное движение - поэтапный возврат анцестральных состояний признаков или целостного организма. Действительно, в любом другом случае перестройка признаков (или организмов) будет восприниматься при построении ряда как дальнейшая их эволюция, но не обращение. С этих позиций обращение отдельных признаков, впервые показанное как поправка к закону необратимости эволюции П. П. Сушкиным (1915), может наблюдаться достаточно часто. Особенно это характерно для количественных признаков: увеличение и последующее уменьшение (или наоборот) отдельных органов или размеров всего организма, во многих случаях связанное с перестройками соотношений, вызванных аллометрией, - явление достаточно частое. Изменение соотношений, обусловленных аллометрическим ростом (но, видимо, не только они), может давать картины обращения и качественных признаков. Наконец, поскольку известны возвратные мутации, возникает вопрос, почему обращение даже отдельных признаков - явление, в эволюции достаточно редкое.

Отвечая на этот вопрос, М. А. Шишкин (1970) обратил внимание на системность организации, сформулировав представление о том, что даже в случае возврата к исходному состоянию какого-либо гена системы онтогенетических корреляций (в смысле Шмальгаузена, 1982) не смогут вернуться в исходное состояние. Они будут способны лишь перестраиваться дальше. Видимо, "неустранимость прошлого" и следует понимать как статистическую невероятность и адаптивную невозможность обратного развития сформировавшейся системы формообразования. Отсюда становится понятной и возможность обращения отдельных признаков, особенно количественных, не связанных со сложными перестройками морфогенеза, или, напротив, идущих в рамках допускаемых пластичностью эпигеномных процессов морфогенеза (аллометрический рост).

К этому следует добавить, что по мере развития молекулярной генетики становится все более очевидным наличие сложных взаимосвязей между генами, делающее невозможным представление о системе обратных мутаций, способных привести к обращению эволюции признака, определяемого мутантными генами. Достаточно напомнить о сплайсинге, инсерционных последовательностях, эффекте положения, аллельных и не аллельных (эпистатических) отношениях генов, чтобы представление о невероятности серии обратных мутаций стало очевидным.

К сказанному следует добавить лишь, что сформулированное Ч. Дарвином и затем Л. Долло допущение о возможности возврата организма в условия среды, тождественные тем, в которых существовали его предки, представляет собой не более чем аллегорию. На самом деле, такое обращение условий окружающей среды так же невозможно, как обращение системы эпигенотипа или генотипа. Поскольку любой биоценоз представляет собой комплекс коадаптированных и коадаптирующихся в ходе эволюции популяций, эволюционная перестройка любого вида означает для остальных компонентов экосистемы изменение среды, столь же необратимое, как и перестройка морфогенеза. Иными словами, системность всех уровней организации надындивидуальных биологических систем делает невероятным возникновение анцестральных внешних условий, так же как системность организации особи делает невероятным обратное развитие фенотипа. Сказанному не противоречит возможность восстановления фенотипического облика диких видов, осуществляемая методами селекции, т. е. вне системы экологических связей восстанавливаемого вида, например восстановление кавказского зубра (Гептнер и др., 1961, цит. по Татаринову, 19876). Реконструкция филогенеза всегда возможна, т. е. история жизни на земле не представляет собой того хаоса форм, каким она являлась бы, если бы эволюция обращалась. В этом контексте, т. е. с точки зрения значения направленности, вопрос о том моменте, с которого эволюция становится необратимой (Скарлато, Старобогатов, 1974; Старобогатов, 1968), не представляется актуальным.

В вышеизложенной интерпретации закон необратимости эволюции означает, что сформировавшиеся адаптации (даже будучи несовершенными) могут перестраиваться далее, но не могут исчезать путем обратного развития, в точности повторяющего этапы их становления. В такой интерпретации закон необратимости эволюции созвучен принципам синэргетики: сформировавшаяся система любого уровня организации - система онтогенеза, система популяции, система биогеоценоза - направляет и ограничивает дальнейшую перестройку входящих в нее подсистем, выступающих как элементарные единицы при данном уровне рассмотрения процесса развития. Любое направление развития, кроме обратного, может быть представлено как филогенетический ряд. Поскольку обратное развитие невероятно, теоретически филогенез всегда может быть реконструирован.

Подводя итоги обсуждению направленности микроэволюции, необходимо подчеркнуть, что возможно любое изменение направления эволюции популяций, за исключением обратного развития по уже пройденному пути. Любые другие направления будут рассматриваться как прогрессивное преобразование организации особей, составляющих эволюционную группировку и группировки в целом. Степень изменения направления эволюции, так сказать угол отклонения от первоначального направления, не может быть велика. Он ограничен наличным спектром той части генотипической изменчивости, которая может быть подхвачена отбором при изменении экологической обстановки, и пределами адаптивного реагирования фенотипов на это изменение. Мало того, сохранение "ропуляции неизменной, по-видимому, более вероятно, чем ее адаптивное изменение. Равновесие противодействующих друг другу векторов отбора препятствует адаптации популяций к изменению условий борьбы за существование. Направленное преобразование популяций может происходить, по-видимому, в двух случаях: при возникновении нового, не сбалансированного вектора отбора (например, появления в среде нового пестицида) или при дисбалансе уже существующих векторов отбора (например, при расселении вида за пределы исходного ареала). В обоих случаях преобразование популяции будет восприниматься как изменение направления ее эволюции.

С точки зрения направленности эволюции и возникновение нового вектора движущего отбора, и дисбаланс уже существующих векторов сводятся к более простой ситуации - действию на популяцию одного вектора движущего отбора. Естественно, такой подход представляет собой существенное упрощение. Единственным можно считать лишь то направление отбора, которое выделяется как таковое в рассматриваемой системе эколого-генетических взаимодействий популяции со средой, а таких систем заведомо несколько или много. На это указывает хотя бы разная направленность эволюции признаков у дивергирующих видов: по одним из них может идти ортоселекция, и они меняются одинаково, по другим происходит дивергенция. Классическими примерами могут служить эволюция лошадей и эволюция цератопсов.

Раз возникнув, данное направление эволюции имеет тенденцию сохраняться до тех пор, пока не произойдет следующее изменение среды либо качественное изменение спектра наследственной изменчивости, ставящее популяцию в новое соотношение со средой. Вместе с тем множественность реакций организма на любое изменение условий борьбы за существование и множественность самих экологических воздействий на организмы, составляющие эволюционирующую популяцию, приводит к тому, что каждое конкретное изменение направления эволюции детерминировано неоднозначно. Иными словами, даже при известном изменении среды направление эволюции популяции в ответ на это изменение можно прогнозировать лишь с той или иной степенью вероятности. Нельзя ожидать, что реакция организмов будет не множественной, напротив, будут меняться многие (как коррелированные, так и не коррелированные) их признаки, и реакции особей, составляющих популяцию, также будут неодинаковы. Единый тренд преобразования популяции будет формироваться по мере самого преобразования, и по мере его формирования прогнозируемость эволюции будет возрастать.

При отборе по пластичным признакам фенотипа соответствие направления изменения среды и направления эволюции более строго, чем при отборе по признакам, более жестко детерминированным генотипически. Генокопирование происходит с запаздыванием по отношению к адаптации посредством фенотипических реакций. Поэтому оно лишь фиксирует произошедшие изменения. Тренд эволюции в этих условиях формируется быстрее, а направление эволюции оказывается более надежно прогнозируемым. При отборе по признакам, жестко детерминированным генотипически, может подхватываться несколько разных наследственных уклонений, в той или иной степени повышающих шансы на выживание и успешное размножение. Примером этой ситуации может служить множественность адаптаций мух к ДДТ. Комбинирование подобных благоприятных в новых условиях среды наследственных уклонений замедлит формирование единого тренда преобразования популяции и может создать условия для дальнейшего изменения направления ее эволюции даже при сохранении неизменной экологической обстановки, вызвавшей движущий отбор по признаку.

Таким образом, направленность эволюции популяций задается направлением отбора, которое в свою очередь определяется как наличной изменчивостью, так и условиями борьбы за существование. Иными словами, движущий отбор - это направленный процесс только потому, что он сам направлен.

Исследуя процесс утраты, а потом обратного возникновения зубов у сумчатой лягушки Гюнтера, американские ученые заявили, что опровергли один из основных законов эволюции. Согласно ему, утраченный признак не может вновь восстановиться. Однако так ли это на самом деле? Скорее всего, данное утверждение несколько преждевременно.

Недавно американские биологи заявили о том, что данные их исследования опровергли один из фундаментальных законов эволюции. Речь идет о законе необратимости эволюционных изменений, который более известен как закон Долло. Его сформулировал в 1893 году бельгийский палеонтолог Луи Долло на основе анализа большого количества материала, который включал как вымерших животных, так и их ныне живущих потомков. Авторская формулировка закона гласит, что "организм не может вернуться, даже частично, к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков".

Проще говоря, если в процессе эволюции живые существа потеряли какой-то признак или он трансформировался во что-то новое (например, лапы динозавров в крылья птиц), то у их потомков этот признак заново в первозданном виде никогда не возникнет (то есть крылья обратно в лапы не превратятся).

Впоследствии другой ученый, О. Абель, дал собственную формулировку этого правила, на мой взгляд, более конкретную и удобную. В его исполнении закон необратимости стал включать в себя два пункта, первый из которых гласит, что "орган, редуцированный в течение исторического развития, никогда не достигает вновь своего прежнего уровня; вполне исчезнувший орган никогда не восстанавливается". Второе положение конкретизирует первое, сообщая, что "если приспособление к новому образу жизни (например, при переходе от хождения к лазанию) сопровождается утратой органов, которые имели большое функциональное значение при прежнем образе жизни, то при новом возвращении к старому образу жизни эти органы никогда не возникают вновь; вместо них создается замена иными органами".

Именно эти новые формулировки закона о необратимости и стали общеизвестными — их вы можете прочитать в любом учебнике биологии. Долгое время ученые не сомневались в том, что исключений из закона Долло не бывает и быть не может (хотя сам Долло утверждал, что это правило является презумпцией, то есть остается верным лишь до тех пор, пока не будет доказано обратное). Однако недавно исследователи из нью-йоркского Университета Стоуни-Брук заявили о том, что им удалось доказать то самое "обратное", которое вполне способно сокрушить универсальность этого закона.

Джон Винс и его коллеги, исследуя забавных древесных сумчатых лягушек Гюнтера (Gastrotheca guentheri ) вдруг заинтересовались вопросом, когда предки этой амфибии обрели нижние зубы. Дело в том, что это маленькое существо является уникальным среди всех лягушек — они имеют зубы не только на верхней челюсти, как остальные лягушки, но и на нижней. Вычислить это было важно, поскольку лягушки в целом потеряли этот элемент давным-давно.

Сумчатая лягушка Гюнтера, обитающая в лесах колумбийских, перуанских и эквадорских Анд, — существо достаточно примечательное. Она относится к группе сумчатых квакш (Gastrotheca ), которые известны тем, что вынашивают оплодотворенную икру в особом кожаном кармане. Однако, в отличие от сумчатых млекопитающих вроде кенгуру, у этих амфибий "рюкзачок" находится на спине, а не на брюхе.

Как и большинство других лягушек, Gastrotheca guentheri является хищником, который питается насекомыми. Собственно говоря, зубы-то им нужны исключительно для того, чтобы удерживать вырывающуюся из пасти добычу (из-за особенностей строения челюсти ни одна лягушка не может жевать или кусать пищу). Однако всем лягушкам для удержания жертвы достаточно лишь ряда зубов на верхней челюсти, поскольку именно она играет ведущую роль в захвате жертвы.

А вот сумчатая квакша Гюнтера почему-то обладает еще и дополнительным набором зубов на нижней челюсти. Долгое время ученые считали это своеобразным атавизмом(этой же чертой обладали и предки лягушек). Однако доктор Винс и его коллеги, сопоставив данные, полученные при анализе окаменелостей и последовательностей ДНК, выяснили, что данные лягушки потеряли зубы на нижней челюсти больше 230 миллионов лет назад, однако за последние 20 миллионов лет сумели их восстановить.

"Утрата нижних зубов у предков современных лягушек и их восстановление у G. guentheri - это очень существенный аргумент в пользу неоднозначной идеи о том, что сложные анатомические признаки, утраченные в процессе эволюции, могут развиться вновь, даже если они отсутствовали на протяжении сотен миллионов лет", — говорит доктор Винс. Он также поясняет, что, по всей видимости, так называемая "обратная" эволюция (или реэволюция) — явление достаточно распространенное, упоминая о том, что в последнее время стало известно несколько похожих фактов, таких, например, как "восстановления": крыльев у некоторых насекомых-палочников (чьи предки были бескрылыми) или свободной личиночной стадии у ряда саламандр (происходящих от животных, утративших ее).

Так стоит ли говорить о том, что американским биологам удалось опровергнуть один из фундаментальных законов эволюции? Скорее всего, такое заявление пока еще делать рано. Дело в том, что количество палеонтологического материала, которое обработали Винс и его коллеги, весьма мало — меньше десятка окаменелостей. При такой выборке сложно утверждать, что потеря зубов на нижней челюсти была свойственна всем предкам G. guentheri - может быть, ученые имели дело с мутантными особями, которые умерли, не оставив потомства?

Кроме того, ученые так и не расшифровали молекулярный механизм, благодаря действию которого данные амфибии остались без зубов. Что это могло быть? Результат мутации, в результате которой предки G. guentheri утратили какие-то гены, отвечающие за развитие данных зубов? Однако, согласно результатам исследования, которые содержит статья, опубликованная в журнале Evolution , у всех лягушек в принципе имеются гены, необходимые для выращивания зубов как наверху, так и внизу. То есть ген, отвечающий за этот признак, никуда не исчезал.

Получается, что речь идет лишь о некоторой мутации, которая изменила работу гена, не уничтожив его полностью. В результате на верхней челюсти зубы остались, а на нижней исчезли. После, судя по всему, произошла так называемая обратная мутация (такое крайне редко, но все-таки бывает), и ген заработал по-старому. Такой механизм кажется исследователям наиболее вероятным, однако если это так, то нельзя говорить о том, что в данном случае произошло необратимое изменение. Необратимым оно было бы, если бы ген исчез полностью.

Уже давно данные исследований генетиков говорят о принципиальной обратимости наследственных изменений (во всяком случае, точечных мутаций), хотя обратные мутации и идут обычно со значительно меньшей частотой, чем обычные. Соответственно, возможно обращение и эволюции отдельных биохимических признаков, хотя это ни в коей мере не может рассматриваться как обращение эволюционного процесса в целом. И хотя ученые подчеркивают, что вероятность таких обращений статистически ничтожна, они не исключают того, что иногда они могут происходить.

организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, бывшему в ряду его предков, даже вернувшись в среду их обитания. Возможно приобретение лишь неполного ряда внешних, но не функциональных сходств со своими предками. Закон (принцип) сформулирован бельгийским палеонтологом Луи Долло в 1893 году.

• - evolutionary irreversibility - .Закономерность эволюционного развития, заключающаяся в невозможности возвращения полностью в предковому состоянию: принцип Н.э. сформулирован Л.Долло в 1893...
• - причинно-следственная цепь, ведущая кратчайшим путем к изменениям живого от простого к сложному, от менее приспособленных к более приспособленным, запрещающая другие направления развития...

  Начала современного Естествознания

• - Гипотеза, выдвинутая в 1890 году палеонтологом Луи Долло, согласно которой черты или функции, которые исчезли в ходе процесса эволюции, не могут проявится вновь в данном...

  Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь

• - сформулированный бельгийским палеонтологом-дарвинистом Л. Долло закон, согласно которому эволюционные процессы необратимы, организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже...

  Экологический словарь

• - сформулированный П. Дансеро закон, согласно которому часть возобновимых природных ресурсов может стать исчерпаемой, невозобновляемой, если человек при нерациональных сельскохозяйственных,...

  Экологический словарь

• - см. Закон Долло...

  Экологический словарь

• - см. Закон Долло...

  Экологический словарь

• - закономерность историч. развития организмов, проявляющаяся в том, что организмы, переходя в прежнюю среду обитания, не возвращаются полностью к предковому состоянию...

  Биологический энциклопедический словарь

• - Dollo’s rule - .Концепция, согласно которой в пределах каждой эволюционной ветви эволюционный процесс необратим, - например, эволюция птиц уже никогда не приведет к появлению археоптерикса...

  Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь

• - закономерность филогенеза: организмы, возвращаясь в процессе эволюции в среду обитания далёких предков, не могут стать абсолютно похожими на них. Так, вторично приспособившиеся к жизни в воде ихтиозавры не стали...

  Естествознание. Энциклопедический словарь

• - син. термина закон необратимости эволюции...

  Геологическая энциклопедия

• - скорее правило, сформулированное белы, палеонтологом Долло; раз утраченный в филогенетическом ряду орган или признак не восстанавливается в процессе дальнейшего филогенетического развития...

  Геологическая энциклопедия

• - см. в ст. Закон Долло...

  Экологический словарь

• - бельгийский палеонтолог, иностранный член-корреспондент АН СССР. Изучал морфологические особенности ископаемых животных, связанные с их образом жизни. Основной труд "Экологическая палеонтология" ...
• - ДОЛЛО закон - закономерность филогенеза: организмы, возвращаясь в процессе эволюции в среду обитания далеких предков, не могут стать абсолютно похожими на них. Так, вторично приспособившиеся к жизни в воде...

  Большой энциклопедический словарь

• - эволю́ции мн. 1. Различного рода движения, связанные с перемещением, перестроением кого-либо или чего-либо. 2. Перестроение при движении войск из одного строя в другой. 3...

  Толковый словарь Ефремовой

"Закон необратимости эволюции Долло" в книгах

Из книги Эволюция автора Дженкинс Мортон

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН КАК СВИДЕТЕЛЬСТВО ЭВОЛЮЦИИ

Из книги Эволюция автора Дженкинс Мортон

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН КАК СВИДЕТЕЛЬСТВО ЭВОЛЮЦИИ Сходство в развитии эмбрионов позвоночных подтолкнуло ученых второй половины XIX века к тщательному изучению этого вопроса. Впервые наличие связи между развитием эмбриона и вида предположил известный эмбриолог Карл

Глава 11 Закон Вермея о последствиях эволюции и как змеи определили лицо мира Представьте себе, что в мире все вдруг изменилось. Представьте себе, что вы способны видеть более мелкие и удаленные предметы, чем видите сейчас. Вообразите, что ваше обоняние неимоверно

2.5.2. ЗАКОН КАРМЫ В ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА

Из книги Спираль познания: Мистицизм и Йога автора

2.5.2. ЗАКОН КАРМЫ В ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА Закон Кармы – это один из Законов Космоса, вне сферы действия которых нет ни одного явления, ни одного объекта, ни одного существа. Слово карман, от которого произошло название закона, на санскрите имеет ряд значений, а именно:

Закон эволюции и закон божий

Из книги Просите – и получите автора Моранси Пьер

Закон эволюции и закон божий Шестой и седьмой законы дао бизнеса касаются сознательного решения покинуть наш земной рай. Поэтому они не будут обсуждаться в этой

27. Существует ли закон эволюции? Законы и тенденции

Из книги Нищета историцизма автора Поппер Карл Раймунд

Джузеппе Бальзамо и проблема необратимости времени

Из книги Путешествие через эпохи [Мемуары графа Калиостро и записи его бесед с Аристотелем, Данте, Пушкиным, Эйнштейном и многими другими современниками] автора Кузнецов Борис Григорьевич

Джузеппе Бальзамо и проблема необратимости времени Пора, однако, рассказать о поездках в XVIII век, которые упоминались во вводном очерке и которые позволили мне стать графом Калиостро. Я знал, что это историческая личность, знал, что его настоящее имя Джузеппе Бальзамо.

Глава первая Закон интеллектуальной эволюции человечества или закон трех стадий

Из книги Дух позитивной философии автора Конт Огюст

Глава первая Закон интеллектуальной эволюции человечества или закон трех стадий 2. Согласно моей основной доктрине, все наши умозрения, как индивидуальные, так и родовые должны неизбежно пройти, последовательно три различные теоретические стадии, которые смогут быть

Еще раз о необратимости

Из книги Тайны пространства и времени автора Комаров Виктор

Еще раз о необратимости Любопытно, что почти все законы современной физики теоретически не запрещают обращения тех процессов, которые практически являются необратимыми.Исключение составляют уже упомянутые нами случаи аномального распада Кё-мезона, который

Точка необратимости

Из книги История одной случайности [или Происхождение человека] автора Вишняцкий Леонид Борисович

Точка необратимости Выше мы попытались выяснить основные причины и примерное время начала первой культурной революции. Было сказано также, что главным ее итогом стало превращение культуры в фактор, определяющий наиболее важные аспекты поведения предков человека и

Долло закон

БСЭ

Долло Луи

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ДО) автора БСЭ

Второй закон термодинамики опровергает теорию эволюции

Из книги Доказательства существования Бога. Аргументы науки в пользу сотворения мира автора Фомин А В

Второй закон термодинамики опровергает теорию эволюции Закон термодинамики гласит о том, что естественные условия всегда приводят к неупорядоченности. Л теория эволюции является научно необоснованным сценарием, полностью противоречащим этому закону.«Второй закон

1.1. Основной закон эволюции

Из книги Феномен науки. Кибернетический подход к эволюции автора Турчин Валентин Фёдорович

1.1. Основной закон эволюции В процессе эволюции жизни, насколько нам известно, всегда происходило и происходит сейчас увеличение общей массы живого вещества и усложнение его организации. Усложняя организацию биологических образований, природа действует по методу проб и

Эволюционный процесс характеризуется необратимостью. Положение о необратимости эволюции впервые сформулировал в 1893 году бельгийский палеонтолог Л. Долло (1857-1931). Суть этого положения, названного впоследствии законом Долло, заключается в том, что организмы, переходя в прежнюю среду обитания, не возвращаются полностью к прежнему состоянию морфофизиологической организации. Так, жабры и плавники рыб, утраченные их потомками-тетраподами, никогда не восстанавливались у вторично осваивавших водный образ жизни пресмыкающихся и млекопитающих (хвостовой плавник и ласты у ихтиозавров и китообразных лишь внешне напоминают плавники рыб при глубоком отличии их внутреннего строения). Необратимость эволюции - статистическая закономерность, вытекающая из невероятности полного возврата к предыдущему (предковому) состоянию множества процессов, реализовавшихся в генотипе и фенотипе той или иной группы организмов.

В основе эволюции структур лежат процессы дифференциации и интеграции. Принцип дифференциации установлен в 1851 году французским зоологом А. Мильн-Эдварсом (1800-1863), принцип интеграции впервые описан Г. Спенсером (1820-1903). Морфофизиологическая дифференциация - это развитие в процессе эволюции из одной структуры нескольких разнокачественных структур, выполняющих различные, более узкие (частные) функции. В качестве примера дифференциации можно привести подразделение первоначально просто устроенной пищеварительной трубки (выполняющей единую общую функцию расщепления и всасывания продуктов расщепления) на отделы (рот, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник), в которых пища подвергается уже специфическим воздействиям (механической обработке, химическому расщеплению, всасыванию и т.д.).

С дифференциацией неразрывно связан процесс интеграции. Интеграция - это целесообразное объединение и координация действий разных частей целостной живой системы. Если дифференциация приводит к увеличению степени соподчинённости частей (органов) организму как целостной системе, то интеграция проявляется в объединении органов в функционально единые системы, обеспечивающие одну из сторон жизнедеятельности организма.

В основе морфофункциональных преобразований отдельных органов лежит мультифункциональность (полифункциональность) - выполнение данным органом одновременно нескольких функций, среди которых обычно можно выделить главную (основную) функцию и ряд второстепенных. Например, основной функцией плавательного пузыря лучепёрых рыб является гидростатическая (регуляция плавучести путём изменения объёма). Наряду с этим он используется также как барорецептор, сигнализируя о глубине погружения, как аппарат трансформации звуковых колебаний, повышающий чувствительность органа слуха, а у примитивных лучепёрых (кистепёрых) выполняет функцию органа дыхания.

Наиболее часто эволюция органов проходит способом смены функций, при котором одна из второстепенных функций органа под влиянием измененных отношений организма с внешней средой становится более важной (главной), чем прежняя главная функция. Так, у предков позвоночных кожные чешуи в области смыкающихся краёв челюстей преобразовались в зубы, выполняющие другую главную функцию: вместо механической защиты - функцию захвата, удержания и размельчения корма. У растений, например, лепестки венчика цветка произошли от листьев, сменивших функцию фотосинтеза на функцию привлечения насекомых для опыления. Смена функций впервые описана немецким зоологом Антоном Дорном (1840-1909). Возможность смены функций основана на мультифункциональности органов. При смене функции изменяется, соответственно, и направление эволюционных преобразований, т.к. естественный отбор совершенствует структуру органа, в первую очередь по отношению к его главной функции.

Преобразование функций органов в филогенезе может происходить также способом расширения функций. Расширение функций заключается

Рис. 160. Эволюция сердца позвоночных:

1 – двухкамерное сердце рыб; 2 – трёхкамерное сердце земноводных; 3 – трёхкамерное сердце пресмыкающихся с неполной перегородкой в желудочке; 4 – четырёхкамерное сердце млекопитающих; П – предсердие; Ж – желудочек

в приобретении органом (структурой) в ходе эволюции новых функций с сохранением уже имеющихся. Расширение функций впервые описал в 1912 году немецкий зоолог Л. Плате (1862-1937). Например, у теплокровных животных кровеносная система участвует в регуляции теплообмена со средой, у млекопитающих она обретает также функцию обеспечения иммунитета. Л. Плате описал ещё один способ эволюционных преобразований органов - интенсификацию, или усиление функций. Его суть заключается в увеличении в ходе эволюции числа функциональных единиц и соответствующем усложнении строения органа. В качестве примеров можно рассмотреть усложнение строения сердца (двухкамерное, трёхкамерное, четырёхкамерное) и интенсификацию его функций (рис. 160), усложнение строения головного мозга и интенсификацию функций центральной нервной системы.

Два способа преобразования в ходе эволюции органов (субституция функций, разделение функций) описаны в 1931 году А.Н. Северцовым (1866-1936). Субституция функций (гетеротопная субституция) - это утрата в ходе эволюции одной из функций и замещение её другой, биологически равноценной, однако выполняемой уже другим органом, расположенным в другом месте. Например, функция перемещения посредством конечностей замещена у змей перемещением при помощи изгибаний позвоночника (ползанием), дыхание с помощью жабр (извлечение О 2 из воды) у наземных позвоночных замещено газообменом в лёгких. Разделение функций сопровождается разделением органа на самостоятельные отделы. Так, единый непарный плавник разделился у рыб (рис. 161) на спинной и анальный (рули), а также хвостовой (движитель).

Рис. 161. Схема разделения единого непарного плавника у рыб

Второй вид субституции - субституция органов (гомотопная субституция), описана немецким зоологом Н. Клейненбергом (1842-1897). Её сущность заключается в замене одного органа другим, несущим подобную функцию и занимающим то же положение (хорда, например, замещается хрящевым скелетом, а последний - костным позвоночником).