Совы определяют местоположение своей жертвы по звукам, исходящим от нее самой, но некоторые позвоночные извлекают информацию из слабых отражений (эхо) звуков, которые они же сами и издают. Такая эхо-локация (биосонар) особенно хороша развита у летучих мышей, но существует также у китов, дельфинов, землероек и некоторых птиц.
Давно известно, что летучие мыши могут свободно летать в совершенно темном помещении независимо от того, открыты ли их слабо развитые глаза. Одна из наиболее изученных летучих мышей-большой бурый кожан (Eptesicus fuscus). Летая в темноте, он издает звуковые импульсы, неслышимые для человека, так как частота их составляет примерно от 25 000 до 50 000 Гц. Каждый импульс, или «щелчок», длится около 10--15 мс, и такие импульсы могут повторяться около пяти раз в секунду. Получая информацию об окружающей среде с помощью эхо, летучая мышь способна избегать всяких препятствий и даже пролетать между проволоками, натянутыми в помещении.
Если летучая мышь приближается к особенно «интересному» предмету, например к летящему насекомому, число звуковых щелчков возрастает, а длительность каждого щелчка уменьшается, так что частота их может достигать 200 в секунду, а отдельный щелчок Длится Меньше 1 мс.
Одно из преимуществ использования высокочастотного звука (с короткой длиной волны) состоит в том, что его направленность гораздо точнее, чем у низкочастотного звука, который рассеивается слишком широко и дает диффузные отражения, не позволяющие точно засекать положение предметов. Кроме того, звуковые волны отражаются только от объектов, имеющих определенную минимальную величину по отношению к длине волн. Чем короче волны, тем меньше может быть предмет, дающий отчетливое отражение, и поэтому самые высокие частоты позволяют обнаруживать самые мелкие предметы.
Поразительное умение летучей мыши не натыкаться на тонкие проволоки можно испытать в длинном помещении, где животное имеет возможность летать взад и вперед. Если середину помещения разделить вертикальными проволоками, натянутыми с промежутками в 30 см, то для летучей мыши, не имеющей о них никакой информации, вероятность не наткнуться на проволоку составит 35%. Мышь успешно избегает проволок толщиной в несколько миллиметров, но если их толщина будет меньше 0,3 мм, то животное при полете будет чаще наталкиваться на них или касаться их. Если проволоки очень тонки - 0,07 мм, - число столкновений и прикосновений растет, а число удачных пролетов снижается до случайной величины 35%, такой же, как в опытах, где летучих мышей делают на время глухими, затыкая им уши (рис. 12.11)
Самые короткие волны, которые посылала летучая мышь, использованная в этих опытах (бурая ночница), -около 3 мм (100 000 Гц). Таким образом, животное обнаруживает предметы диаметром не более чем около Vio длины волны.

Акустическая ориентация, разумеется, особенно полезна животным, активным в темноте, но она играет также важную роль в глубоких или мутных водах. И дельфины, и киты пользуются эхо-локацией, чтобы избегать столкновения с предметами и с дном океана, а также при поисках пищи. Плавая в открытой воде, они встречают мало препятствий, но ночью и на глубинах, куда свет почти

Рис. 12.11. Избегание препятствий летучей мышью Myotis lucifugus при полете в темноте между рядом вертикальных проволок, разделенных промежутками в 30 см. Статистическая вероятность избегания проволок была равна 35%. Способность избегать проволок ухудшилась, когда их толщина была уменьшена до lt; 0,3 мм. (Griffin, 1958.)

или совсем не проникает, эхо-локатор помогает им избегать столкновения с дном. Способность находить пищу в темноте и при плохой видимости дает, конечно, большое преимущество.
Как дельфины используют акустическую активность, было показано на животных, содержавшихся в неволе. Обученный дельфин находит мертвую рыбу, брошенную в воду, и подплывает к ней с противоположного конца бассейна за несколько секунд, даже если вода настолько мутна, что человек совсем не видит рыбу. Если путь прегражден барьером из прозрачного пластика, дельфин немедленно находит отверстие, через которое проплывает без колебаний (Kellogg, 1958; Norris et al., 1961).
К другим млекопитающим, использующим акустическую ориентацию, или эхо-локацию, относятся землеройки, которые издают звуковые импульсы малой длительности и высокой частоты (до 50 000 Гц и более) (Gould et al., 1964).
Эхо-локация встречается и у птиц, ее используют по меньшей мере два рода: гуахаро (Steatornis) в Южной Америке и Colocalia в юго-восточной Азии. Эти птицы не являются близкими родственниками, но обе живут и устраивают гнезда в глубоких пещерах. Более известны гуахаро, которые свободно летают в темных пещерах, не наталкиваясь на стены и другие препятствия. Система эхолокации у них в принципе такая же, как у летучих мышей, но с той разницей, что издаваемые ими звуки имеют частоту всего лишь 7000 Гц. Поэтому их хорошо слышит человек, и их сравнивали с треском пишущей машинки. Если этим птицам заткнуть уши, они теряют способность ориентироваться в темноте, но все еще летают по светлому помещению, очевидно пользуясь для ориентации глазами (Griffin, 1953, 1954).

Пожалуй, самой совершенной заменой зрения является эхолокация, при которой животное испускает высокочастотные сигналы и обнаруживает предметы по возникающему от них эху, Принцип здесь такой же, как в военных радиолокаторах. Простые формы эхолокации встречаются у землероек, жирных козодоев, гималайских саланганов. Более совершенными ее формами обладают зубатые киты, дельфины, но апогея своего развития эхолокация достигает у летучих мышей.

Крылан в полете

Эти загадочные и необыкновенные создания начинают хозяйничать в воздухе после захода солнца. Особенности их строения и жизнедеятельности до сих пор ставят в тупик ученых, а их прерывистый, трепещущий полет, словно вычерчивающий сложную кривую в ночном небе, поражает стремительностью и бесшумной быстротой. Эти животные - единственные среди млекопитающих, приспособившиеся к длительному активному полету.

В старину летучих мышей считали спутниками ведьм и предзнаменованием беды.

Их нарекли «рукокрылыми», отразив в названии отряда особенность строения этих животных: передние конечности у них видоизменены и преобразованы в крылья. Кости (плечевая и лучевая) сильно удлинились, а между пятью пальцами длиннопалой кисти, как между тонкими спицами зонтика, натянута кожистая перепонка, обрамляющая тело и спускающаяся на задние лапки и хвост, где она переходит в межбедренную.

Активно удерживать в воздухе даже небольшое тело возможно при сильных и размашистых движениях крыльев, которые обеспечиваются хорошо развитым поясом верхних конечностей - длинными ключицами, подвижным сочленением плеча и лопатки, а сформированный костный вырост грудины - киль (аналогичный птичьему) - служит местом прикрепления мощных мышц, опускающих крылья при полете. На задних лапках образовались особые тонкие косточки-шпоры, создающие дополнительный каркас части края межбедренной перепонки. Тельце у летучих мышей небольшое, напоминающее пушистый мешочек, глаза - крохотные, зато уши впечатляют своими размерами относительно величины самих зверьков. Так, у восьмисантиметровых ушанов длина ушных раковин равна половине общей длины головы и туловища.

Уши-локаторы летучей мыши

Пока светит солнце, убежищами крылатых охотников служат дупла деревьев, чердаки, заброшенные темные постройки. В пещерах скапливаются огромные колонии этих созданий - сотни и тысячи особей. Зацепившись когтистыми задними лапками за балки, неровности камней и древесной коры, летучие мыши спят, вися головой вниз со сложенными вдоль тела крыльями. Во время дневной спячки все жизненные процессы у них замедляются и температура тела понижается до температуры окружающей среды. Только у кормящих самок она остается постоянной в течение суток. Таким образом сохраняется жизнь детеныша, крохотное тельце которого холоднокровно и не способно поддерживать нужную температуру тела.

На ушах у летучих мышей имеются козелки - особые кожистые клапаны, «запечатывающие» отверстия ушного прохода в качестве шумоизолятора на время дневной спячки.

Перед вечерней зарей, повинуясь внутренним биоритмам, летучие мыши просыпаются. Беспокойство ожидания огромной колонии подобно бурлящему водовороту: на стенах холодных пещер трепещет живой ковер из десятков тысяч крыльев, на большое расстояние разносится характерный писк и возня. Отцепив задние лапки, из того же исходного положения «вниз головой» летучая мышь сразу устремляется в полет, но если находится на какой-нибудь плоскости, то неуклюже ползет «на четвереньках» к краю. Примерно через полчаса после захода солнца можно наблюдать в небе темные порхающие силуэты, причем периоды «затишья» чередуются с массовым вылетом, когда из зева пещеры появляется целое облако летучих мышей. Вечерняя кормежка в хорошую погоду у многих видов - самое активное время. Но после часовой охоты наблюдается заметное уменьшение числа летучих мышей, а середину ночи они проводят в убежищах. Перед рассветом они снова вылетают кормиться на еще более непродолжительное время. При ветре и моросящем дожде вечерняя кормежка растягивается на всю ночь, а при сильной непогоде летучие мыши и вовсе не покидают своих убежищ. Хотя пищеварение у рукокрылых протекает чрезвычайно быстро, так как кишечник короток и слабо разделен на отделы, летучие мыши могут долго голодать, не слишком при этом худея и сохраняя способность летать. Зиму в северных и средних широтах эти создания проводят в глубокой спячке, длящейся 5-7 месяцев, завернувшись в крылья, словно укутавшись в длинный кожаный плащ. В периоды оттепели мыши иногда пробуждаются и даже летают.

Вниз головой - обычное положение летучей мыши на отдыхе

Питаются эти крылатые создания в основном насекомыми - ночными бабочками (совками, шелкопрядами, пяденицами), комарами, летающими жуками. К питанию быстро двигающимися насекомыми приспособлена широко открывающаяся пасть, усеянная мелкими и острыми зубами, сход ными с зубами насекомоядных. Не соответствуют истине рассказы о том, что летучие мыши нападают на людей и вцепляются им в волосы. Насекомоядных летучих мышей люди в качестве добычи совершенно не интересуют. Просто человека в темное время суток атакуют надоедливые кровососы-комары, а охотящиеся за ними летучие мыши иногда пролетают так близко, что задевают головы людей крыльями. Залетевшая на освещенную веранду ночница - вовсе не вестник несчастья.

Добыча летучих мышей тоже способна распознавать их ультразвуковые сигналы и часто оказывается проворнее своих преследователей. Как только насекомые услышат, что их лоцирует летучая мышь, то, спасая свою жизнь, начинают выписывать фигуры высшего пилотажа: «спирали» и «мертвые петли», лишь бы охотник промахнулся и не схватил их.

В азарте погони она преследует ночных бабочек, привлеченных светом электрической лампы, и в жилища человека попадает случайно. Среди рукокрылых имеются виды с весьма совершенным строением крыла, имеющего узкую и длинную форму (вечерницы, нетопыри, кожанки). У ночниц и ушанов крылья более широкие и укороченные. Кроме отличных летных качеств летучие мыши умеют плавать, прекрасно лазают по стволам деревьев и стенам, а некоторые даже проворно бегают по земле, так что, в случае нужды, могут ловить добычу и там.

Открытию механизма эхолокации предшествовали догадки натуралистов о способе ориентации и охоты летучих мышей, в числе которых были и невероятная чуткость слуха, позволяющего улавливать жужжание крыльев ночных насекомых, и роль особых осязательных волосков на поверхности перепончатых крыльев, воспринимающих обратные воздушные волны, отражаемые встречными предметами. Только в 30-х годах XX столетия американцы Г. Пирс, Д. Гриффин и Р. Галамбос установили, что при эхолокации летучие мыши испускают залпы ультразвуковых, т.е. очень высоких, не слышимых человеком, звуковых импульсов, которые позволяют точно определить время возникновения эха, а значит, и расстояние до образующего его предмета.

Колония летучих мышей

Точность эхолокации настолько велика, что позволяет рукокрылым фиксировать очень мелкие объекты: лавировать, не задевая сложных препятствий, в абсолютной темноте; складывая крылья, стремительно проскальзывать через ячейку тончайшей сетки, размер которой чуть больше самих зверьков; и что самое важное - добывать себе пропитание охотясь на летающих в воздухе насекомых.

Возможности ультразвуковой эхолокации выше, чем локации на частоте слышимых звуков. Во-первых, ультразвук распространяется направленным пучком, поэтому летучая мышь вынуждена вертеть головой из стороны в сторону, «ощупывая» сонаром пространство. Во-вторых, отраженное от мелких предметов эхо меньше искажается. Никакие шумы ветра, голоса других животных, крики-сигналы соплеменников в многотысячной колонии, никакие искусственные ультразвуковые сигналы, создаваемые человеком с помощью аппаратуры, не мешают рукокрылым охотиться. Они узнают свое эхо среди миллионов других звуков, и в этом - уникальность подобной живой эхолокационной системы.

Калонг, или летучая собака

Гладконосые летучие мыши, такие как голоспинные листоносы, рыжие вечерницы, лесные нетопыри, ушаны, кожаны и ночницы, летают с открытым ртом и испускают ультразвук губами. Создавая серию сигналов, эти рукокрылые посылают ультразвук по всем направлениям, а затем улавливают отраженный сигнал.

Летучие мыши формируют ультразвуковые сигналы не голосовыми связками, а свистом, точнее, издают целые серии высокочастотных щелчков и усиливают их особо устроенной расширенной гортанью.

Другие летучие мыши (подковоносы) испускают импульсы из причудливой формы ноздрей. Особый мясистый вырост вокруг носа, напоминающий подкову, позволяет им отражать ультразвук и собирать его в узкий пучок. Летают подковоносы с закрытым ртом, испускаемые ими сигналы длятся тысячную долю секунды, т.е. 100 мс, а у гладконосых - всего 1 мс. Перед взлетом мышь посылает 5-10 сигналов в секунду, в режиме «поиск» в воздухе - 20-30 щелчков, а насекомое достигает при 250 сигналах в секунду. Природа наделила летучих мышей и великолепным «приемником» отраженных сигналов - большими наружными ушами, имеющими разного рода кожистые складочки, выросты, углубления и бороздки; подобная сложная структура ушной раковины повышает чувствительность эховоспринимающего аппарата.

Такие «приемники» способны услышать эхо, в 2000 раз слабее посланного сигнала. Во избежание «оглушения» криком-импульсом, посылаемым собственным локатором, в слуховом аппарате имеется специальное мышечное приспособление, выключающее на время посылаемого сигнала слух летучей мыши. «Настройка» эхолокационного аппарата по мере изменения расстояния до объекта (препятствие, насекомое и др.) осуществляется у летучих мышей двумя способами. У одних видов ультразвуковые импульсы постепенно укорачиваются при приближении к объекту, и в результате устраняется перекрывание конца импульса с началом его эха. Другие, например большой подковонос, приспосабливают частоту своих испускаемых сигналов так, чтобы воспринимаемая частота была как можно ближе к постоянной. Таким способом мышь может оценить скорость своего полета, а также направление и относительную скорость полета жертвы.

Возникновение и формирование эхолокации у животных

Что способствовало возникновению эхолокации?

Что же способствовало этому процессу? Для наземных позвоночных одним из главных факторов, несомненно, стало освоение пещерного царства.

Стрижи-салаганы - дневные насекомоядные птицы. Они охотятся за насекомыми исключительно с помощью зрения. Но некоторые виды этих птиц стали гнездиться в темных пещерах, может быть, под воздействием мощного антропогенного фактора: как мы уже отмечали, туземное население издавна собирало их съедобные гнезда. Гуахаро, а также крыланы-роузетусы - плодоядные животные; они вылетают на кормежку с наступлением сумерек, а дневку проводят также в подземельях. Для большинства же видов летучих мышей пещеры вообще стали родным домом, где они не только размножаются или отдыхают, но и переживают неблагоприятное время года, впадая в спячку.

Жизненная необходимость обитания в глубоких подземельях, обеспечившая животным в течение всего года постоянный режим температуры и влажности, а также нужда в надежном укрытии от разного рода врагов способствовали возникновению у них средств пространственной ориентации в условиях пещерного мира.

Таким образом, обстоятельства заставили ряд животных занять новую экологическую нишу и приспособиться к ней как можно лучше. Этот факт следует принять во внимание, чтобы не встать в тупик перед вопросом: почему другие ночные животные, например ближайшие родственники роузетусов - все другие крыланы, а также родственники гуахаро - все другие представители отряда козодоевых и родственники саланганы съедобной - все другие виды стрижей, не оказались в числе участников эксперимента природы по развитию эхолокации - несомненно очень удачного способа ориентации в темноте. Все они ограничились лишь совершенствованием зрения для ночного видения и некоторым обострением присущей всем позвоночным животным пассивной слуховой локации. По-видимому, для ночных полетов в условиях открытого наземного пространства этого вполне достаточно, но явно не хватает для беспрепятственного передвижения в абсолютной темноте подземелий.

О причинах появления эхолокации у зубатых китов, которые охотятся за рыбой в основном в дневное время, делать какие-либо заключения пока трудно, но следует иметь в виду по крайней мере два обстоятельства. Во-первых, при прохождении из воздушной сферы в водную дневной свет подвергается рассеиванию, в результате чего даже в самой прозрачной воде видимость ограничивается несколькими десятками метров. Тем более видимость сокращается в прибрежных зонах, особенно в местах впадения рек, которые как раз и являются излюбленными местами обитания объектов охоты, в частности для дельфинов. Из-за большого числа взвешенных илистых частиц в воде здесь видимость не превышает и нескольких сантиметров. Во-вторых, более быстрое распространение звука в воде и на большее расстояние, чем света, в случае использования животными этого фактора создает несомненное преимущество для поиска косяков рыб и других пищевых объектов, а также для своевременного обнаружения подводных препятствий. И кроме того, боковое расположение глаз на голове дельфина, не обеспечивающее животному хорошего обзора впереди лежащего пространства, с переходом к эхолокации перестает быть недостатком.

Итак, возникновение эхолокации у животных связано с необходимостью в определенных условиях заменить функцию зрения. Опыты с саланганами, роузетусами и гуахаро показали, что все они во время полета при достаточно хорошем освещении пользуются исключительно зрением, но всякий раз при уменьшении освещенности любое из этих животных начинает издавать локационные щелчки, и чем темнее становится в помещении, тем активнее работает его локатор. Аналогичная взаимосвязь действия зрительного и эхолокационного анализаторов существует, вероятно, и у примитивных семейств летучих мышей, таких, как щелеморды и ложные вампиры, которые вылетают из своих убежищ еще до захода солнца и охотятся за крупной добычей.

ЗНАЧЕНИЕ ЭХОЛОКАЦИИ В ЖИЗНИ ДЕЛЬФИНА

Некоторые животные (китообразные и большинство летучих мышей) обладают удивительной для человека способностью – “видеть” в полной темноте объекты, направляя на них высокочастотные звуковые волны и “слушая” эхо. Эта способность называется эхолокацией. Для них эхолокация – важнейший способ ориентации в пространстве и главный путь получения информации об окружающем мире. В природе дельфины очень часто используют свой эхолокационный аппарат. Эхо дает им точные сведения не только о положении предметов, но и об их величине, форме, материале. В режиме эхолокации дельфины используют короткие широкополосные импульсы, намного отличающиеся по длительности от сигналов наземных лоцирующих животных. В качестве локационных щелчков дельфин использует импульсы длительностью 7-100 мкс. Эти импульсы проходят через лобный выступ головы дельфина – так называемый “мелон”. Он состоит из соединительной ткани и жира. Мелон работает как акустическая линза для фокусировки звука, такое значение эхолокации в жизни дельфина. Звуковые волны распространяются в воде со скоростью около 1,5 км/с (в 4,5 раза быстрее, чем в воздухе). Они отражаются от объекта и возвращаются в форме эха к животному.

ЗНАЧЕНИЕ ЭХОЛОКАЦИИ В ЖИЗНИ ДЕЛЬФИНА:

Время между произведенным щелчком-сигналом и возвратом его эха указывает животным расстояние до любого объекта на их пути. Эхолокация наиболее эффективна в диапазоне от 5 до 200 м для объектов размером от 5 до 15 см в диаметре. Животное может определить размер и форму объекта. Это помогает дельфинам распознать предпочитаемые ими виды добычи. Однако исследования показали, что лишенный зрения дельфин тратит больше времени на эхолокацию.
Для переработки поступаюших эхосигналов требуется высокоразвитый мозг. Не случайно отделы мозга дельфина, заведующие слуховыми функциями, в десятки раз больше, чем у человека. Очень многие детали остаются неизвестными, исследования продолжаются.

Можно сказать, что дельфины видят окружающий мир преимущественно одним глазом. Только в узком секторе поля зрения, примерно 12°, вперед и книзу от головы афалина может видеть двумя глазами, бинокулярно.
Дельфины хорошо видят и под водой, и на воздухе. Сетчатка китообразных имеет две области наилучшего видения (человеческий глаз имеет только одну). На одной из них оптика глаза обеспечивает хорошее изображение в воде, на другой – преимущественно в воздухе.
Необычно устроен и зрачок у дельфина: сужаясь, он образует дугообразную щель, которая при дальнейшем сужении смыкается посередине, оставляя два небольших отверстия на концах. Эти два узких отверстия работают как диафрагмы фотообъектива, увеличивая глубину резкости и, тем самым, подправляя недостатки преломляющей системы глаза.
Сетчатка дельфина содержит два вида клеток, воспринимающих свет: палочки и колбочки. Это говорит о том, что дельфины могут видеть и в темноте, и при ярком свете (палочковидные клетки отвечают за меньший уровень освещенности, чем колбочки). Глаза у дельфинов имеют хорошо выраженный слой клеток, который отражает свет через сетчатку второй раз. Это улучшает зрение при слабом освещении.

ТАКТИЛЬНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ

Анатомические исследования и поведенческие наблюдения показывают, что бутылконосые дельфины имеют хорошо выраженную тактильную чувствительность. Кожа дельфина чувствительна в широком диапазоне. Иннервация кожи афалины значительно богаче по сравнению с кожей человека.

О чувстве вкуса у дельфинов известно мало. Особенности мозга и черепных нервов у дельфинов позволяют предполагать, что они могут иметь некоторый вид вкусовых ощущений. Однако у дельфинов сильно выражено предпочтение определенных видов рыбы. Это позволяет не сомневаться в существовании у них вкусовых ощущений.
Было доказано наличие у дельфинов вкусовых луковиц на языке. Наши ученые экспериментально подтвердили возможность восприятия малых концентраций некоторых веществ в воде, тем самым доказав существование у зубатых китов хеморецепции.

ОБОНЯНИЕ

Обонятельные доли мозга и обонятельные нервы отсутствуют у всех зубатых китов, что заставляет предполагать отсутствие у них обоняния.

Адаптация к водной среде

Для жизни в воде и дыхания воздухом предку современного дельфина пришлось изменить всю дыхательную систему. Дыхательная система зубатых китов полностью изолирована от пищеварительной системы.
Наружное дыхательное отверстие – непарная ноздря (дыхало) – находится на самой высокой точке головы. Дыхало закрывается кожно-мышечной складкой.
В отличие от наземных млекопитающих дельфины начинают дыхательный цикл с выдоха. Они открывают дыхало и начинают выдыхать, когда голова показывается над поверхностью воды. Сигналом служит смена среды вода – воздух (рефлекторная регуляция дыхания). Затем животные быстро вдыхают и расслабляют мышцы дыхала, для того чтобы снова закрыть его. Мышцы дыхала расслаблены в закрытом положении. Выдох и вдох вместе длятся менее 1 с. Возможность быстрой смены воздуха в легких – это тоже адаптация дельфинов к жизни в водной среде. Средняя частота дыхания составляет 2-3 дыхательных акта (выдох-вдох) в минуту. Когда дельфин выдыхает, морская вода вокруг дыхала удаляется потоком воздуха. Но даже если вода и попадет в дыхательные пути, она неизбежно выбрасывается наружу в виде фонтанчиков, состоящих из брызг воды и конденсированного пара.
Верхние дыхательные пути у зубатых китов имеют два барьера, изолирующих воздухоносные пути от внешней среды. Первый – клапан в виде кожно-мышечных склaдoк – располагается в области надчерепного дыхательного хода, в который открывается дыхало. Выступы одной складки клапана заходят во впадины другой. Второй барьер – носоглоточный сфинктер – расположен в области входа в гортань.
Трахеи и бронхи короткие. Это ускоряет акт дыхания. Число альвеол относительно больше, а размеры их намного крупнее, чем у наземных млекопитающих.
Во время дыхательного акта дельфин обменивает около 80 % воздуха в легких. Это значительно более эффективно по сравнению с людьми, которые обменивают только 17 % воздуха в легких во время каждого вдоха.

Дельфины охотятся и в толще воды, и в придонной области. В зависимости от мест обитания дельфины регулярно ныряют на глубину от 3 до 45 м. Но они в состоянии нырнуть и на гораздо большую глубину. В экспериментальных условиях дельфин достигал 547-метровой глубины. Согласно наблюдениям, афалины могут оставаться под водой 6-7 мин. Многовековой эволюцией физиология дельфина приспособлена к нырянию. На глубине животные не могут пополнить запас кислорода. Для создания этого запаса у дельфинов есть целый ряд приспособлений:
Значительный объем легких. Масса легких у афалин по отношению к массе тела составляет 2,2-2,9 % (у человека – 0,7 %). Коэффициент использования кислорода в легких в 2,5 раза выше, чем у человека.
Большой объем крови. Высокая концентрация гемоглобина* в крови (по данным S.Ridgway, кислородная емкость крови на 1/4 – 1/3 выше, чем у человека). Концентрация миоглобина** в тканях в 4-9 раз выше, чем у наземных животных. При дыхании гемоглобин в крови и миоглобин в тканях насыщаются кислородом. Во время ныряния дельфинов запасенный ими кислород расходуется очень экономно. У животного, находящегося под водой, замедляется сердечный ритм, уменьшается приток крови к тканям, устойчивым к низкому содержанию кислорода, и увеличивается кровоснабжение сердца, легких и головного мозга, где кислород жизненно необходим. Снижается интенсивность метаболизма.
Большой объем жировой ткани, которая имеет свойство растворять больше кислорода, чем тканевые жидкости.
Природой также предусмотрены приспособления для защиты от баротравм. У дельфинов подвижная грудная клетка, способная сжиматься под давлением воды, очень упругие легкие, ткань легких приспособлена к быстрому сжатию и расширению.

* гемоглобин – белок крови, присоединяющий и транспортирующий кислород и углекислый газ.
**миоглобин – кислородсвязывающий белок тканей, запасающий кислород и помогающий предотвратить дефицит кислорода в мышцах.

ПЛАВАНИЕ

Дельфины – одни из самых быстрых обитателей океана. И это понятно – они должны превосходить в скорости рыб, которыми питаются. Обычная скорость плавания дельфина – около 5-11 км/ч. Однако в погоне за добычей они развивают намного большую скорость. Эргометрические исследования показали, что максимальная (бросковая) скорость у афалин – от 29 до 35 км/ч. Но скоростное плавание длится считанные секунды.

ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ

Вода обладает почти в 25 раз большей теплопроводностью, чем воздух. Высокая теплопроводность воды способствовала формированию в ходе эволюции многих признаков, обеспечивающих эффективную регуляцию тепла. Под кожей у дельфинов находится толстый слой жира. Этот слой служит изолятором и энергетическим резервом. Жир составляет обычно 18-20 % массы тела. Определенное значение в консервации внутреннего тепла имеют особенности дыхания китообразных. Редкое дыхание на поверхности, задержка дыхания при нырянии снижают отдачу тепла с выдыхаемым воздухом.
Веретенообразная форма тела и небольшой размер конечностей уменьшают площадь поверхности, контактирующей с внешней средой. У животных, живущих в глубоких, холодных водах, обычно крупнее тела и меньше конечности, чем у дельфинов, живущих в прибрежных, теплых водах.
Внутренняя температура тела дельфина – около 36-37 С. Кровеносная система дельфина приспособлена для того, чтобы сохранять или рассеивать тепло тела, регулируя его температуру.
У афалины основными органами терморегуляции служат спинной, грудные и хвостовые плавники. Они обильно снабжены кровеносными сосудами. Артерии в ластах, хвосте и спинном плавнике окружены венами, образуя комплексные сосуды. Комплексный сосуд состоит из толстостенной мышечной артерии и венозной оплетки – тонкостенных вен, которые окружают артерию. Эту сосудистую сеть называют противоточной системой теплообмена. Благодаря ей большая часть тепла, приносимая к плавникам артериями, отдается не в окружающую среду, а в венозную кровь, с которой оно уносится, к внутренним органам. Такая система обеспечивает минимальную теплоизлучающую поверхность и способствует консервации тепла. В тех случаях, когда животное перегревается, охлаждение достигается усилением кровотока через поверхностно расположенные вены. Когда необходимо сохранить тепло, артериальный поток крови в плавники сокращается.
У афалин скорость метаболизма выше, чем у наземных млекопитающих такого же размера. Это ведет к генерации большего количества тепла.

При изучении сна у афалин исследователи обнаружили, что эти дельфины проводят во сне приблизительно ЗЗ % времени суток. В отличие от наземных млекопитающих, сон афалин и других дельфинов не сопровождается полной неподвижностью, дельфины могут спать во время спокойного плавания. Отечественные исследования показали, что глубокий медленноволновой сон может наблюдаться в данный момент времени только в одном из полушарий головного мозга, поочередно то в правом, то в левом. Подобного, однополушарного сна нет ни у одного наземного млекопитающего.



СОВКИ (ночницы ) (лат. Noctuidae) - наиболее крупное семейство чешуекрылых. В мировой фауне насчитывается свыше 35 000 видов.

Распространение

Встречаются всесветно, во всех природных зонах - от арктических пустынь и тундр до аридных пустынь и высокогорий. Наиболее крупное семейство чешуекрылых. В мировой фауне насчитывается свыше 25000 видов, общее количество видов оценивается примерно в 30000-35000. В Палеарктике около 10000, в фауне России около 2000 видов. В Европе от 1450 до 1800 видов в 36 подсемействах и 343 родах. В России более 1500 видов. В Германии, Австрии и Швейцарии около 640 видов совок. В фауне Юго-Восточного Средиземноморья (Израиль, Иордания и Синай) 634 вида из 27 подсемейств, 34 триб и и 213 родов, в Саудовской Аравии обнаружено 412 видов совок (Wiltshire, 1994), в Египте 242 вида (Wiltshire, 1948, 1949), в Ираке - 305 видов (Wiltshire, 1957), на материковой части Сирии - 214 видов (Wiltshire, 1935; 1952; Hacker, 2001), в Азербайджане - 666 (Алиев С. В., 1984), в Израиле - 549 (Kravchenko et. al, 2007).

Описание

Общая характеристика

Бабочки преимущественно средних размеров. Размах крыльев в среднем в пределах 25 - 45 мм, наиболее крупные виды региональной фауны достигают 80 - 130 мм (Catocala nivea, Eudocima tyrannus), самые мелкие - 8 - 10 мм (Hypenodes turfosalis, Mimachroslia fasciata, Araeopteron amoena). К семейству совок относится обитающий в Южной Америке наиболее крупный представитель не только данного самейства, но и всего отряда чешуекрылых - тизания агриппины (Thysania agrippina) с размахом кыльев до 28 - 30,5 cм. - в 1934 году в Бразилии была поймана самая крупная особь с размахом крыльев 30,8 см.

Особенности морфологии

Голова округлая, лоб у большинства видов гладкий, выпуклый. Для некоторых видов и родов характерно наличие округленных лобных выступов, вдавленностей, склеротизованных заостренных выростов. Усики простые, нитевидные, реже пильчатые, гребенчатые или опушенные ресничками. Усики самцов, как правило, более сложного строения. Глаза у большинства видов округлые, крупные, голые; в некоторых подсемействах и у отдельных видов Noctuinae (Xestia tecta, Xestia ursae, Trichositia) поверхность глаз покрыта короткими густыми волосками, иногда глаза окаймлены длинными ресничками (Cuculliinae).

Для отдельных родов и видов разных подсемейств, обитающих в высоких широтах или в горах и ведущих дневной образ жизни, характерны небольшие редуцированные эллиптические или почковидные глаза. Простые глазки в большинстве случаев имеются, в подсемействе Rivulinae и некоторых родах низших Catocalinae отсутствуют. Хетозема отсутствует. Хоботок обычно развит, спирально закручен, однако в отдельных родах он частично или полностью редуцирован. Его поверхность в концевой части усажена «вкусовыми конусами», форма и строение которых может использоваться дня классификации высших таксонов.

Для имаго некоторых тропических видов Calyptra, как исключение для отряда чешуекрылых, известно питание кровью и слезной жидкостью млекопитающих. Например, Calyptra eustrigata, обитающая на территории от Индии до Малайзии; и Calyptra thalictri, Calyptra lata, встречающиеся, в том числе и на территории России. Самцы питаются слёзной жидкостью и кровью крупных животных, прокалывая их покровы острым хоботком. Самки же питаются соком плодов и растений. У этих видов кончик хоботка сильно склеротизован и модифицирован для прокалывания кожи млекопитающих и питания кровью.

Нижнегубные щупики короткие, прижатые в некоторых подсемействах (Herminiinae, Hypeninae, часть Catocalinae) вытянутые, удлиненные или серповидно изогнутые. Голова, грудь и брюшко покрыты густыми волосками и чешуйками. На отдельных частях тела нередко развиты характерные хохолки из чешуек и волосков. Виды, лет которых приходится на холодные периоды сезона или обитающие в горах или на Севере, как правило, имеют густоволосистые покровы тела, образованные волосковидными чеш. Тимпанальные органы расположены латерально на задней части среднегруди, их строение часто используется для классификации высших таксонов совок.

Вершины средней голеней почти всегда с 1 парой шпор, задние голеней - с 2 парами, на вершине и в средней части. Голени ног в отдельных подсемействах совок вооружены шипами, которые хорошо выражены у подгрызающих совок (подсем. Noctuinae). Некоторые виды имеют склеротизованный коготки на вершине голеней передних ног

Форма крыла треугольная, удлиненно-треугольная, реже округленно-треугольная. Для многих родов, особенно в подсемействах группы Trifinae и, особенно, для многих Noctuinae характерны узкие, удлиненные крылья с почти параллельными краями, приспособленные к быстрому и длительному полету. Самки некоторых северных и высокогорных видов короткокрылы, у отдельных видов крылья полностью редуцированы. Жилкование в целом однообразно. Анальная жилка на обоих крыльях обычно отсутствует.

Туловище толстое, густо опушённое.

На передних крыльях большинства совок развит характерный рисунок, состоящий из системы полей, перевязей, пятен и линий. Переднее крыло пересечено 3 поперечнми перевязями: базальной, внутренней и внешней (наружной). Перевязи обычно представлены довольно широкими, изогнутыми, извилистыми, зубчатыми или прямыми линиями. Их внутренняя часть, как правило, светлее основного фона окраски, изнутри и снаружи окаймлена более тонкими и темными линиями окаймления. Линии окаймления перевязей на костальном крае часто усилены и выражены косыми штрихами, более светлое внутреннее заполнение перевязей на кост. крае крл. может быть выражено контрастными светлыми штрихами или пятнами.

Между внутренней и наружной перевязями лежит срединное поле, которое обычно пересечено более темной, размытой, широкой срединной тенью. Система пятен включает 3 основных пятна: круглое, почковидное и клиновидное. В подсемействе Plusiinae часто развито добавочное серебристое или золотистое металлически блестящее пятно. Окраска пятен может быть одноцветная, чаще в них различается более темное ядро и тонкая обводная линия. Задние крылья с дискоидным пятном, лежащим на поперечной жилке, и терминальной каймой вдоль наружного края.

В отдельных родах подсемейства Catocalinae и некоторых других подсемейств задние крылья могут быть ярко окрашенными, чаще желтыми, или красными, белыми, голубыми, с хорошо выраженной темной терминальной каймой и часто со срединной перевязью или диск, пятном. Для многих совок характерно отступление от общей схемы рисунка, вызванное редукцией отдельных элементов, перевязей и пятен или, напротив, их усилением. Многие виды, особенно распространенные в тропиках, имеют своеобразный рисунок, слабо вписывающийся в общую схему.

Размножение

Жизненные циклы совок довольно различны. При развитии гусеницы проходят 4-5 линек и имеют V-VI возрастов. Преобладают виды с одной генерацией. Отдельные, преимущественно северные и горные виды, имеют 2-летний цикл развития. Окукливание гусениц происходит, как правило, в почве на глубине 5-7 см, некоторые виды окукливаются на поверхности почвы, в подстилке, на кормовых растениях, в дуплах деревьев. Зимовка совок происходит на различных стадиях развития, чаще зимуют куколки, яйца и гусеницы средних и старших возрастов, для отдельных таксономических групп характерна зимовка в стадии имаго. Некоторые виды лишены зимней диапаузы - в южных широтах они могут развиваться непрерывно в течение всего года, а в умеренных широтах имеют 2-3 поколения в течение сезона, зимуют в наиболее морозоустойчивых стадиях в состоянии холодового оцепенения. Жизненные циклы и появление имаго связаны с определенными периодами сезона и вегетации кормовых растений

Яйца обычно полушаровидные, несколько уплощены книзу, округлены сверху. Поверхность яйца имеет ячеистую или ребристую скульптуру, Самки откладывают яйца по одному или группами на кормовые растения, грунт, растительные остатки У некоторых видов самки покрывают яйцекладку секретом специальных желез или волосками с кончика брюшка Потенциальная плодовитость самок у некоторых видов очень высока и составляет до 2000 яиц.

Гусеница

Гусеницы обычно голые, покрыто редкими первичными щетинками на склеротизованных щитках, реже развиты вторичные щетинками, равномерно распределенные по телу или сгруппированные на бугорках.

Окраска серая, коричневая, зеленая или желтоватая, редко ярко окрашены. Рисунок выражен, состоит из системы продольных полос: светлой спинной полосы, оттененной с боков более темными размытыми линиями и 2 спинно-боковых полос, 2 более светлых надцыхальцевых полос, более темной дыхальцевой полосы и широкой светлой поддыхальцевой полосы. Гусеницы имеют 3 пары грудных ног и 3-5 пар брюшных или ложных ног на 3-6-м и 10-м сегментах брюшках. У гусениц младших возрастов, а также у взрослых гусениц отдельных подсемейств брюшные ноги недоразвиты или отсутствуют.

Гусеницы активны преимущественно ночью, днем ведут скрытный образ жизни. Выделяются 3 экологические группы гус: листогрызущие, подгрызающие и внутристеблевые. Для преобладающего большинства совок характерно питание гусениц на высших сосудистых растениях, незначительное число видов имеет другие типы питания: на растительном опаде (детритофагия), лишайниках (лихенофагия), мхах (мусциофагия).

Гусеницы отдельных видов (Eublemminae) наряду с растительным питанием проявляют факультативное хищничество, питаются червецами и щитовками (Coccoidea).

Для большинства совок характерна полифагия и широкая олигофагия, преимущественно на травянистых растениях. Наряду с вегетативными органами растений гусеницы могут повреждать цветы и плоды, причем некоторые виды могут питаться даже зрелым зерном в хранилищах. Семейство включает большое число вредителей сельского и в меньшей степени лесного хозяйства. Ряд видов имеет карантинное значение, к этой категории относится азиатская хлопковая совка Spodoptera litura (опасный вредитель сельскохозяйственных культур в Восточной Азии), луговая совка, финская совка, капустная совка, подгрызающие совки.

Куколки закрытого типа

Особенности экологии

Бабочки совок активны в сумерках и ночью, для некоторых арктических и высокогорных видов характерна дневная активность. Ряд видов отличается способностью к миграциям, которые обычно связаны с преобладающим направлением ветров в определенный период года. С миграциями или заносом связано спорадическое появление на юге Дальнего Востока России некоторых (около 40) тропических видов.

Эхолокация

Среди членистоногих только у совок доказана способность к эхолокации. На многих представителей семейства охотятся летучие мыши, однако, у таких совок развиты специальные своеобразные органы слуха - тимпанальные органами, которые представляют собой затянутые мембраной углубления заднегруди или первых сегментов брюшка, снабжённые механорецепторами. Распространяющиеся в воздухе звуковые колебания заставляют мембрану вибрировать, что вызывает возбуждение соответствующих нервных центров, что помогает совка чувствовать приближение летучих мышей.

Красная книга

14 видов редких совок занесены в Красную книгу Украины и 6 видов в Красную книгу России:

• Аркте голубая - Arcte coerula (Guenee, 1852)
• Астеропетес совиная - Asteropetes noctuina (Butler, 1878)
• Ленточница Кочубея - Catocala kotshubeji Sheljuzhko, 1927
• Ленточница Мольтрехта - Catocala moltrecht O. Bang-Haas, 1927
• Ленточница Нага - Catocala nagioides (Wileman, 1924)
• Мимевземия схожая - Mimeusemia persimilis Butler, 1875

Классификация

В мире известно около 35 000 видов (потенциально до 100 000), 4200 родов. Классификация семейства находится в стадии становления. Семейство делят на 18-30 подсемейств; объем и статус некоторых из них являются спорными. Система подсемейств, разработанная Хемпсоном (Hampson, 1903-1913) на основании на внешних признаков, долгое время служившая основой классификации совок, в настоящее время устарела. В последние годы было предложено несколько, часто несогласованных классификаций, основанных на комплексах морфологических признаков (строение и мускулатура гениталий тимпанального аппарата, преимагинальных стадий)

Иногда в отдельное семейство Erebidae (Эребиды, или Совки-ленточницы) выделяются подсемейства: Calpinae, Catocalinae, Cocytiinae, Euteliinae, Herminiinae, Hypeninae, Stictopterinae и Strepsimaninae. По другим данным (Lafontaine, Fibiger, 2006) семейства Nolidae, Strepsimanidae, Arctiidae, Lymantriidae и Erebidae рассматриваются в качестве подсемейств в составе Noctuidae (Nolinae, Strepsimaninae, Arctiinae, Lymantriinae, Erebinae). Соответственно надсемейство Noctuoidea в такой трактовке включает только семейства Oenosandridae, Doidae, Notodontidae, Micronoctuidae и Noctuidae.

Семейство подразделяют на подсемейства.

Известные виды

• Совка капустная (Mamestra brassicae), Hadeninae
• Совка сосновая (Panolis flammea), Hadeninae
• Металловидка гамма, или Совка-гамма (Autographa gamma), Plusiinae
• Совка озимая (Agrotis segetum), Noctuinae
• Совка стеблевая (Oria musculosa)